האם גורל העץ כתוב בטבעות השנתיות? אפיון עצים ביער כרמים בעקבות החורף השחון 1998/99

Size: px

Start display at page:

Download "האם גורל העץ כתוב בטבעות השנתיות? אפיון עצים ביער כרמים בעקבות החורף השחון 1998/99"

Brett O’Neal’
6 years ago
Views:

1 האם גורל העץ כתוב בטבעות השנתיות? אפיון עצים ביער כרמים בעקבות החורף השחון 1998/99 גבריאל שילר, יוג'ין דוד אונגר המחלקה למשאבי טבע, המכון לגידולי שדה אברהם גניזי המחלקה לסטטיסטיקה ותכנון ניסויים, מרכז וולקני, משרד החקלאות ופיתוח הכפר, בית דגן תקציר מטרת המחקר היתה למצוא הבדלים אשר יהוו בסיס להסבר גורמי התמותה בין שתי קבוצות עצי אורן ירושלים מיער כרמים שממזרח ללהב: האחת של עצים שנפגעו ומתו והשניה של עצים ששרדו בבצורת הקשה של חורף 1998/9. נעשה ניסיון להבחין בין שתי קבוצות העצים על-פי תגובתם לזמינות המים (כמויות הגשמים) כפי שהדבר מתבטא במאפיינים של הטבעת השנתית, המייצגת את כלל הפעילות הפיסיולוגית של העץ. לשם כך השתמשנו בשיטה הדנדרוכרונולוגית, כלומר, נמדד עובי הטבעות השנתיות ועובי העצה הקיצית בכ- 100 עצים, מחציתם מתים ומחציתם חיים. העצים נבחרו באופן של זוגות תואמים בקוטר הגזע. ניתוח סטטיסטי של תוצאות המדידות בהתאם למועד הנטיעה והפגיעה הראה כי קיימים הבדלים משמעותיים בעובי הטבעות השנתיות ובשיעור עובי העצה המאוחרת מתוך עובי הטבעת. כלומר, העצים שנפגעו היו שונים מהותית מהעצים ששרדו. מילות מפתח (נוספות על מילות הכותרת): אורן ירושלים, דנדרוכרונולוגיה, עצה מאוחרת מבוא תמותה של עצי אורן ירושלים בהיקף נרחב, שלא נצפה בעבר, התרחשה בכמה יערות במרכז הארץ ובדרומה לאחר החורפים השחונים במיוחד של 1998/99 ו- 1999/2000 (הורוביץ ויום-טוב, 2003). במקומות אחדים ניתן היה לראות קבוצות גדולות של עצים מתים והיה ברור כי תנאי בית הגידול (עומק הקרקע, מידת אבניותה ואופי המסלע), היוו את הגורם המרכזי לזמינות מים נמוכה ולתמותה. אך במרבית המקומות העצים המתים היו מפוזרים בינות לחיים, באופן שלא ניתן היה לייחס את מפרסומי מ נהל המחקר החקלאי, בית-דגן, סדרה 2004 מס 103. מאמר מסכם מחקר (מספר ברשומות הקק"ל). המאמר עבר ביקורת מדעית. התמותה לגורם ברור ומוגדר הקשור בתנאי בית הגידול. ונשאלה השאלה, במה שונים העצים שמתו מאלו ששרדו, הגדלים בקרבתם המיידית בתנאים שנראים זהים. ניסיון לזהות הבדלים גנטיים בין שתי קבוצות העצים השורדים והמתים בשיטה הביוכימית-גנטית PCR based on (Korol et al. 2001, 2002) RAPD לא הניב תוצאות משביעות רצון. על-כן פנינו להשתמש בשיטה הדנדרוכרונולוגית, כלומר, מדידת רוחב הטבעות השנתיות. רוחב טבעות הגידול הוא תוצר של כלל הפעילות הפיזיולוגית של הצמח בהשפעת תנאי הסביבה, המושקע גם בעצת הגזע. באזורים ים-תיכוניים יובשניים ההשפעות האקלימיות (כמות הגשמים וחלוקתם) על הפעילות הקמביאלית עולות על ההשפעות האחרות הנובעות מבית הגידול Cherubini) Fritts 1974; Rigling et al. 2002; al., 2003.(et השפעת תנאי הסביבה באזורים ים-תיכוניים על הפעילות הקמביאלית של אורן ירושלים נחקרה רבות וספרות בנושא מרוכזת במאמרו של שמחה לב-ידון Lev-).(Yadun, 2000 המחקרים הוכיחו כי השינויים בתנאי בית הגידול, בעיקר שינוים אקלימיים, מתבטאים היטב בעוצמת הפעילות הקמביאלית (עובי הטבעת השנתית והמבנה שלה). בעצים בני אותו גיל הגדלים בבית גידול אחיד ככל שניתן, ההבדלים בעובי הטבעות השנתיות והמבנה הפנימי שלהן לאורך השנים מצביעים על הבדלים פיזיולוגיים-גנטיים ביניהם. מטרת העבודה היתה, על-כן, לבדוק אם קיימים הבדלים מובהקים בין העצים שנפגעו ומתו לבין העצים שנשארו בחיים, ברוחב הטבעות השנתיות ובעובי העצה המאוחרת בכל טבעת, כסמן להבדלים פיזיולוגיים-גנטיים ביניהם. חומרים ושיטות נערך סקר מקיף ביערות יתיר, להבים, להב וכרמים במורדות הר חברון, שבהם התרחשה תמותה רבת היקף לאחר החורפים השחונים 1998/99 ו- 1999/00. בסיום הסקר הוחלט למקד את הבדיקות ביער כרמים, ממזרח ללהב. נבחרו שתי חלקות, 18

2 יער, גיליון מס' 7, דצמבר 2005, כסלו תשס"ו שבהן תמותת העצים התרחשה בצורה מפוזרת בשטח; האחת ניטעה בשנת 1971 והשניה בשנת בכל אחת משתי החלקות שנבחרו סומנו באקראי 25 עצים שהתייבשו, ובקרבתו המיידית של כל עץ מת סומן עץ חי, שהיה בעל קוטר גזע דומה ככל האפשר. עצים מסומנים אלו נכרתו ומכל עץ נחתכה פרוסת גזע בגובה של 1.30 מ' מפני הקרקע. עובי הטבעות השנתיות נמדד בפרוסות העץ בבינוקולר בעל עדשה עם שנתות המאפשרת מדידה בדיוק של 0.01 מ"מ. עצים חיים משנת הנטיעה 1971 ומשנת הנטיעה 1975 סומנו כ-חי- 71 ו-חי- 75 והמתים כ-מת- 71 ו-מת- 75. מדידת עובי הטבעות החלה בטבעת החיצונית שנוצרה אחרונה (כלומר, הראשונה שמתחת לקליפה) והתקדמה כלפי מרכז העץ; נמדדו רק 17 הטבעות הצעירות (קצב הגידול של הטבעות הראשונות (הפנימיות, הוותיקות, אינו מושפע מתנאי הסביבה). כיון שכל עץ מגיב עצמאית לתנאי הסביבה, דבר המתבטא ברוחב הטבעות, ולעיתים נוצרות מה שמכונה טבעת מדומה או טבעת חסרה, הרי שבעבור כל עץ צויר בנפרד גרף המתאר את מהלך עובי הטבעות עם השנים. גרפים אלו הושוו עם הגרף המתאר את מהלך הגשמים באזור, שהם אחד הגורמים המשפיעים ביותר על הצמיחה. שיטה זו מאפשרת זיהוי קטעים בעייתיים (רצף של טבעות שנתיות אשר לכאורה מתנהגות אחרת מהמקבילות להן ברוב העצים) ובדיקה חוזרת לשם אימות הנתונים (1976.(Fritts, לדבר זה חשיבות רבה, היות שלא ברור מתי מתו העצים שנמצאו מתים ולכן לא ברור איזה שנים הטבעות שלהם מייצגות. מספר העצים בכל קבוצה שבהם הוגדרו ונמדדו הטבעות בביטחון מופיע בטבלה 1. רוחב הטבעות נמדד לאורך הרדיוס הגדול ביותר בחתך הרוחב של כל עץ ועץ, כי שם הטבעות ברורות ביותר. איור 1 מתאר את כמות הגשמים השנתית באזור להב בין השנים 1953 ו כמות הגשמים הזעומה של חורף 1998/99 ביחס לשאר החורפים מזדקרת לעין, כמו זו של חורף 1962/63. ניתוח סטטיסטי: הנתונים העומדים לרשות ניתוח סטטיסטי הם סדרות המתחילות בשנת 1985 וכוללות 17 שנה בעבור העצים החיים ו- 14 שנה בעבור העצים המתים (טבלה 1). כלומר, יש 1391 ערכים של עובי טבעות שנתיות, ולכל אחת מהן נרשם עובי העצה המאוחרת ואחוז עובי העצה המאוחרת מכלל עובי הטבעת השנתית. בניתוח הדנדרוכרונולוגי נמצא כי ב- 73 עצים מכלל העצים שנבדקו, הטבעת המבוגרת ביותר שנבדקה היתה זו של שנת הטבעת השנתית המבוגרת המשותפת לכלל העצים היא של שנת 1989, והצעירה ביותר המשותפת היא של שנת בקבוצת העצים שנמצאו מתים יש הבדלים במועד התמותה: יש עצים שמתו בשנת 1999, ויש שמתו לפני כן. מספר העצים בקבוצה שנשתלה בשנת 1971 שמתו בעקבות החורף השחון 1998/99 היה 14, ו- 10 בקבוצה שנשתלה בשנת במבחן השונויות variance) (Analysis of נבחנה השפעת הגורמים (factors) "שנת הנטיעה" (1971 או 1975) ו"מצב העץ" (חי או מת) כמשתנים קטגוריים, והאינטראקציה ביניהם; "גיל העצים" ו"כמות הגשמים" והאינטראקציות ביניהם, והאינטראקציה בין "מצב העץ" ו"כמות הגשמים השנתית" על המשתנים "עובי הטבעת השנתית", "עובי העצה המאוחרת בטבעת" ו"אחוז העצה המאוחרת מכלל עובי הטבעת השנתית". המודל הסטטיסטי נוסח כדי להתחשב בעובדה שמדידות עובי הטבעת באות מאותם עצים בכל שנה measures).(repeated תוצאות טבלה 1 מראה את מספר הערכים של עובי הטבעות השנתיות בהתאם לשנת הנטיעה ו-"מצב העצים" (חי או מת) ובהתאם לשנת ההיווצרות המשוערת. יש לשים לב לירידה המשמעותית במספר העצים המוגדרים מתים בשנת 2000, דבר המאשר את טבלה 1: מספר העצים החיים והמתים המיוצגים בניתוח הטבעות השנתיות בכל שנת נטיעה איור 1: כמות הגשמים השנתית בלהב בחורפים Figure 1. Seasonal rainfall in Lahav during the years גשם מ"מ (mm) Rainfall / 71 71/ 72 72/ 73 73/ 74 74/ 75 75/ 76 76/ 77 77/ 78 78/ 79 79/ 80 80/ 81 81/ 82 82/ 83 83/ 84 84/ 85 85/ 86 86/ 87 87/ 88 88/ 89 89/ 90 90/ 91 91/ 92 92/ / 94 94/ 95 95/ 96 96/ 97 97/ 98 98/ 99 99/ 00 00/ 01 שנה Year סה"כ טבעות שנת הנטיעה מצב העץ מצב העץ מת חי מת חי שנת הטבעת סה"כ 19

3 האם גורל העץ כתוב בטבעות השנתיות? איור 2: ההתאמה בין רמת המשקעים לעובי הטבעת השנתית תוך הזחת התיארוך המקורי בשנה אחת לפנים או לאחור. הנתונים הם של עץ אחד חי שנשתל בשנת 1971 Figure 2. Correspondence between annual rainfall and total ring width, using time shifts of -1, 0 and +1 seasons relative to the assumed synchronization. Data is for one tree planted in 1971 that was alive at the time of the survey ההנחה בדבר תמותה רחבת הקף בעקבות החורף השחון של.1998/99 מידת האחידות של החומר שניבדק כדי לוודא את מידת האחידות (הומוגניות) בין הקבוצות בגודל חתך הרוחב שניבדק, נבדקה בעזרת ניתוח שונות השפעתם של הגורמים "שנת נטיעה" ו-"מצב העץ" (חי או מת), והאינטראקציה ביניהם על אורכו של הרדיוס הגדול, שעליו נמדדו עוביי הטבעות השנתיות (בפרוסות הגזע של העצים שנבחרו). נמצא, כי לאף אחד משני הגורמים אין השפעה מובהקת על גודל הרדיוס. כן נמצא, שהיה איזון מבחינת חלוקת גודל העצים בקבוצות בהתאם ל"מצב העץ" או "שנת נטיעה". הממוצע הכללי של הרדיוס הגדול ביותר של העצים בגובה 1.30 היה 66.8 מ"מ. בקבוצות העצים חי- 71, חי- 75, מת- 71 ומת- 75 ממוצע הרדיוס הגדול היה , 65.3, ו מ"מ בהתאמה וסטיית התקן הכללית היתה 15.1 מ"מ. תיארוך הטבעות נשאלה השאלה עד כמה מהימן התיארוך של הטבעות השנתיות ועוביין בהשוואה למהלך כמות הגשמים השנתית, שהרי לא ידוע מה גיל העצים במותם וא ילו שנים הטבעות שלהם מייצגות. שאלה זו נשאלה כדי לבדוק עד כמה משפיע המתאם שבין עובי הטבעות וכמות הגשמים על נכונות התיארוך. או במילים אחרות, ניסינו לזהות את השנים הנכונות לסדרת הטבעות על-ידי בדיקת המתאם עם סדרת כמויות הגשמים. לצורך הבדיקה ייחסנו למהלך עובי הטבעות תיארוכים שונים עד כדי ארבע שנים לפנים או לאחור, ובדקנו את מידת ההתאמה בין כמות הגשמים השנתית (X) ועובי הטבעות השנתיות (Y). תוצאות הבדיקה עבור עץ אחד כדוגמא מוצגות באיור 2. מהאיור נראה כי היחס בין עובי הטבעות לכמות הגשמים מתאים יותר על-פי תיארוך הטבעות כפי שנקבע בתחילה מאשר כאשר חלה תזוזה בתיארוך של שנה לכל כיוון, אך היחס בין עובי הטבעות וכמות הגשמים אינו נהיה גרוע יותר אם יש תזוזה של שלוש שנים בתיארוך, כנראה עקב המחזוריות בכמות הגשמים (באיור מוצגת סטיה של שנה אחת). באופן כללי, בהתייחס לכל העצים שנבדקו, כאשר התיארוך המיוחס לכל טבעת אינו זה של "השנה האמיתית", נחלש המתאם בין עובי הטבעת השנתית לבין כמות הגשמים השנתית. נמצא גם, כי יש עצים המגיבים באופן מובהק לשינויי הסינכרוניזציה ואחרים המראים תגובה חלשה בלבד. בדקנו את היחסים שבין עובי הטבעת השנתית לבין כמות הגשמים השנתית בטווח רחב של תוספת או גריעה של שנים ביחס לזה שנקבע בעת המדידה, תוך שימוש ברגרסיה קווית (לינארית). מידת ההתאמה נקבעה על-ידי מקדם המתאם r. 2 איור 3 מתאר את המתאם בעבור ארבעה עצים מייצגים מקבוצת העצים חי- 71. ההנחה היא ששנת 2001 היא הטבעת הראשונה. לעצים 1 ו- 3 המתאם הגבוה ביותר היה על-פי התיארוך המקורי בעת המדידה. לעץ 2 קיימות שתי אפשרויות 20

4 יער, גיליון מס' 7, דצמבר 2005, כסלו תשס"ו איור 3: מקדמי המתאם ) 2 r) של רגרסיות קוויות בין עובי הטבעת השנתית וכמות הגשמים השנתית, עבור הזחות שונות בסינכרוניזציה שבין עובי הטבעת וכמות הגשמים לתיארוך המקורי. הנקודה הרביעית משמאל לימין (מודגשת) היא של התיארוך המקורי ללא שינוי. שנת 2000/1 היא השנה המשוערת של הטבעת הראשונה מתחת לקליפה. הדוגמה היא של עצים מהקבוצה חי 71. Figure 3. The coefficient of determination (r 2, Y-axis) obtained for the linear regression between ring width and seasonal rainfall, for various shifts (X-axis) between the ring width and rainfall data, relative to the assumed synchronization. The assumed synchronization (no shift) is the fourth point in the series (left-toright). The examples are for trees planted in 1971 that were alive at the time of the survey. ± ıú Tree 1 ıú Tree 3 להתאמה, בהפרש של שלוש שנים (כנראה לפי מחזוריות הגשמים); עץ מספר 4 אינו מגיב כלל לשינויים בתיארוך. נמצא כי בעבור 11 עצים מכלל 23 העצים מקבוצה חי- 71 יש התאמה טובה בין עובי הטבעת והתיארוך המשוער בעת המדידות; כמו כן נמצאה התאמה טובה באותו מספר של עצים בקבוצת העצים חי- 75 ומת- 75. לעומת זאת, בקבוצת העצים מת- 71 רק 5 עצים הראו התאמה טובה. היחס שבין עובי הטבעת השנתית לכמות הגשמים נבדק הקשר בין עובי הטבעת השנתית לבין כמות הגשמים השנתית בכל אחת מארבע קבוצות העצים בנפרד, תוך אימוץ התיארוך המקורי של כל טבעת שנתית. באופן כללי היה מתאם חיובי בין עובי הטבעות (Y) לכמות הגשמים השנתית (X), אך השונות בתגובה היתה רבה ולא נראה הבדל בין ארבע קבוצות העצים. מבדיקה זו ברור שפרמטר "כמות הגשמים השנתית" חייב להיכלל בכל מודל סטטיסטי המיועד לניתוח של מהלך עובי הטבעות השנתיות, והוא עשוי להסביר חלק גדול מהשונות הכללית. ההשתנות עם הזמן של משתנים הקשורים בעובי הטבעת השנתית ההשתנות עם הזמן של 'ממוצעי עובי הטבעת השנתית', של 'ממוצעי עובי העצה המאוחרת' ושל 'ממוצעי עובי העצה המאוחרת כאחוז מעובי הטבעת' על רקע כמות הגשמים השנתית מתוארים באיור 4. מהאיור נראה המהלך הבלתי סדור של ממוצעי עובי הטבעות השנתיות, שמקביל במידה מסוימת למהלך האקראי של כמויות הגשמים השנתיות. נוסף לכך, מהלך הממוצעים של עובי הטבעות השנתיות מראה על ירידה בעוביין עם הזמן, כצפוי עם התבגרות העצים; הממוצעים בעצים שנשתלו בשנת 1971 נמוכים יותר ביחס לממוצעי העצים מ (העקום שוקע). באיור זה נראה גם כי החל בשנת 1994 כבר היה הבדל בין קבוצות העצים החיים למתים בשלושת הפרמטרים הנבחנים בשתי האוכלוסיות: בשנים המוקדמות ממוצעי עובי הטבעות השנתיות של העצים המתים- 75 גבוהים מזה של העצים החיים- 75, אך החל בשנת 1996 העובי הממוצע של הטבעות קטן יותר. כן נראה שבקבוצת העצים המתים- 75 עובי העצה המאוחרת וגם עובי העצה המאוחרת באחוזים מעובי הטבעת נמוכים בהרבה מאשר בקבוצת העצים החיים- 75 ; הם נבדלים החל משנת 1985, כלומר העצים שמתו היו שונים במבנה הטבעת השנתית כבר 14 שנים קודם לבצורת. ההשתנות עם הזמן של המשתנים הקשורים בשטח הטבעת השנתית שטח הטבעת פרופורציוני לעוביה ולמרחקה מהמרכז. אם שטח הטבעות הנוצרות מדי שנה אינו משתנה עם הגיל, צפויה ירידה ıú Tree 2 ıú Tree 4 21

האם גורל העץ כתוב בטבעות השנתיות? איור 4: המהלך השנתי של ממוצע עובי הטבעות השנתיות, ממוצע עובי העצה הקיצית וממוצע עובי הטבעת השנתית כאחוז מעובי הטבעת השנתית, בהתאם לשנת הנטיעה ולמצב העצים.

5 האם גורל העץ כתוב בטבעות השנתיות? איור 4: המהלך השנתי של ממוצע עובי הטבעות השנתיות, ממוצע עובי העצה הקיצית וממוצע עובי הטבעת השנתית כאחוז מעובי הטבעת השנתית, בהתאם לשנת הנטיעה ולמצב העצים. הקו המקוטע מתייחס לקבוצת העצים שמתה ב Figure 4. The seasonal progression of mean total ring width, mean latewood ring width and mean percent latewood, according to year of planting and fate of tree. Error bars are - 1SE. Dashed lines are for the sub-set of dead trees for which the last measured ring was for 1998 (Died 98). Dead Live בעוביה ככל שגדל הרדיוס (המרחק מהמרכז). נבדקו השינויים בשטחה של כל טבעת שנתית בהשפעת כמות הגשמים השנתית, גיל העץ (שנת הנטיעה) ו-"מצב העץ" (חי או מת). בדיקה זו אפשרית במקרה שלנו, כי בדיקה קודמת העלתה כי התפלגות אורכי הרדיוסים בחתכי הרוחב דומה בכל אחת מארבע הקבוצות. איור 5 מתאר את ההשתנות עם הזמן של ממוצעי שטח הטבעת השנתית ושטח העצה המאוחרת בטבעת השנתית בהתאם לשנת הנטיעה ולמצב העצים (חי או מת). מהאיור נראית מגמה של ירידה בשטח הטבעות השנתיות עם גיל העץ, בעיקר בשנים המאוחרות יותר, ונראה שגם כאן יש הבדל בין העצים החיים למתים. תוצאות ניתוח השונות variance) (Analysis of במשתני הטבעת השנתית עד שנת (1240=n) 1998 מובאות בטבלה 2. גיל העץ age),(tree כמות הגשמים (Rainfall) וכן האינטראקציה בין "מצב העץ" (חי או מת) (Status) לבין כמות הגשמים, היו הגורמים המשפיעים ביותר (0.0001>p) על כל המשתנים של הטבעת השנתית שנבחנו; דבר זה מצביע על תגובה שונה לכמות הגשמים בקבוצת העצים החיים לעומת קבוצת העצים המתים. כאשר הוכנס "גיל העצים" כגורם במשוואות, הגורם "שנת הנטיעה" year) (Planting היה חסר השפעה מובהקת על המשתנים של הטבעת השנתית, אם-כי היתה השפעה כמעט מובהקת (0.0652=p =p) על עובי העצה המאוחרת ושטח העצה המאוחרת בטבעת. "מצב העצים" (חי או מת) היה גורם בעל השפעה רבה מאוד על עובי העצה המאוחרת ועל עובי העצה המאוחרת כאחוז מעובי הטבעת (0.0001=p,0.0078=p). בדומה לתוצאות ניתוח השונות המוצגות בטבלה 2 נערך ניתוח שונות שכלל את העצים החיים ואת אלו שמתו לאחר 1998 מתוך כלל העצים שמתו. כלומר, עצים מתים שרישום טבעותיהם לא הסתיים ב לא נכללו בניתוח. מכאן, שכלל הנתונים היה 952. תוצאות הניתוח הזה המובאות בטבלה 3 דומות לאלו המובאות בטבלה 2. 22

יער, גיליון מס' 7, דצמבר 2005, כסלו תשס"ו איור 5: המהלך השנתי של ממוצע שטח הטבעות השנתיות, ממוצע שטח העצה הקיצית בהתאם לשנת הנטיעה ומצב העצים. הקו המקוטע מתייחס לקבוצת העצים שמתה ב 1998. Figure 5.

6 יער, גיליון מס' 7, דצמבר 2005, כסלו תשס"ו איור 5: המהלך השנתי של ממוצע שטח הטבעות השנתיות, ממוצע שטח העצה הקיצית בהתאם לשנת הנטיעה ומצב העצים. הקו המקוטע מתייחס לקבוצת העצים שמתה ב Figure 5. The seasonal progression of mean total ring area, mean latewood ring area, according to year of planting and fate of tree. Error bars are +-1SE. Dashed lines are for the sub-set of dead trees for which the last measured ring was for 1998 (Died98). Dead Live כמבחן למסקנות הנובעות מהמדידות ומהניתוח נעשה ניסיון "לנבא" בדיעבד, בעזרת ניתוח דיסקרימיננטי Discriminant),(analysis את מצבו של כל עץ (חי או מת) על בסיס המשתנה "עובי הטבעות השנתיות" בכל שנה ושנה. התוצאות ניתנות בטבלה 4. לגבי קבוצת שלושים ושבעה העצים שניטעו בשנת 1971, "מצב העצים" (חי או מת) ניתן היה לניבוי בהסתברות של 0.05>p על סמך חלק מנתוני הטבעת השנתית של שנת , 1989, 1987, ואילך. רק בעבור 6 עצים בקבוצה זו (16%) נעשתה הצבה שגויה על-פי עובי העצה הקיצית בשנת 1998 (כלומר, עץ חי הוגדר כמת ולהפך). תוצאות הניתוח עבור שנת הנטיעה 1975 היו פחות חד-משמעיות, "מצב העצים" (חי או מת) ניתן היה לניבוי על סמך חלק מנתוני הטבעת השנתית של השנים , 1988, ושנת 1998, שבה ארבעה משתנים של הטבעת השנתית היו בעלי הסתברות של 0.05>p לניבוי נכון של "מצב העץ" ועתיד החלקה. דיון הקשר בין מבנה העצה המשנית לבין מעבר המים באמצעותה היווה נושא מחקר חשוב ורחב הקף בשני העשורים האחרונים. הידע שנצבר מהמחקרים הרבים שנעשו ושא פשר את גיבוש ההבנה התיאורטית סוכם בידי Tyree & Zimmerman (2002) בספרם "Xylem Structure and the Ascent Sap" of [=מבנה העצה ועליית המוהל]. בספר מבליטים המחברים את תוצאות החישובים השונים הנובעים משיקולים תיאורטיים, ומדגישים כי יש חשיבות מרובה לשמירה על רצף הובלת המים בעצי מחט הגדלים באזורים יובשניים, בפרט כאשר הכוח הנדרש לשם מיצוי המים מהקרקע גדול מאוד עקב היובש. עמודת המים בטראכאידים רגישה למתח הגדל כתוצאה ממחסור במים בקרקע. כאשר המתח גובר על כוחות הקוהזיה-אדהזיה, התוצאה היא נתק בעמודת המים (cavitation) וכניסת אויר (embolism) המונעים את המשך זרימת המים.(conductance) בטרכאידים אשר מהווים את העצה המאוחרת, שחתך רוחב החלל הפנימי (לוּמ ן) שלהם קטן, כוחות הקוהזיה-אדהזיה בעמודת המים גדולים יותר ומאפשרים לשמור על עמודת מים רציפה, כלומר על הולכת מים בלתי מופרת אם גם בכמויות קטנות מאוד; כמות הטרכאידים מתבטאת בעובי העצה המאוחרת כחלק מכלל עובי הטבעת. השאלה שעמדה בבסיס הניתוח הסטטיסטי של עובי הטבעת השנתית ועובי העצה המאוחרת שבטבעת השנתית, היתה: בהתחשב בכמויות הגשמים בכל שנה ושנה, האם גורל העצים כתוב בטבעות השנתיות? כלומר, האם ניתן, בדיעבד, להבדיל בין אוכלוסיית העצים החיים והמתים על-פי תכונות בטבעות השנתיות שהם יצרו בעבר? מאיורים 4 ו- 5 נראה בבירור כי העצים אשר מתו כתוצאה מהבצורת בחורף 1998/99 כבר 23

7 האם גורל העץ כתוב בטבעות השנתיות? טבלה 2: ההסתברויות שהקשרים בין הגורמים במודל לבין המשתנים הבלתי תלויים (משתני הטבעות השנתיות) הם אקראיים. ניתוח השונות מבוסס על 1240 מדידות טבעת, המהווים את כל הנתונים עבור השנים 1985 עד 1998 Table 2. Probabilities for the main effects and interaction terms in the analysis of variance of the tree-ring variables. Based on all data up to 1998 (n=1240) p values Source of variation df Total Latewood Latewood Total Latewood Ring widthring width width% ring area ring area Planting Year (PY) Status < < PY x Status Tree age < < < < Rainfale 1 < < < < < PY x Rainfall Status x Rainfall < < < טבלה 3: ההסתברויות שהקשרים בין הגורמים במודל לבין המשתנים הבלתי תלויים (משתני הטבעות השנתיות) הם אקראיים. ניתוח השונות מבוסס על 952 מדידות טבעת, דהינו כל הנתונים עבור השנים 1985 עד 1998 להוציא עצים מתים שרישום טבעותיהם לא הסתיים ב 1998 Table 3. Probabilities for the main effects and interaction terms in the analysis of variance of the tree-ring variables. Based on data up to 1998 for live trees and the Died98 sub-group of dead trees (n=952) p values Source of variation df Total Latewood Latewood Total Latewood Ring widthring width width% ring area ring area Planting Year (PY) Status < < PY x Status Tree age 1 < < Rainfale 1 < < PY x Rainfall < < < < Status x Rainfall < טבלה 4: ניתוח דיסקרימיננטי של "מצב העץ" (חי או מת) על בסיס משתני הטבעת השנתית בכל שנה. מבוסס על 952 נתונים, המהווים את כל הנתונים עבור השנים 1985 עד 1998 למעט עצים מתים שרישום טבעותיהם לא הסתיים ב 1998 Table 4. Discriminant analysis of tree status (dead or alive) on the basis of the tree-ring variables for individual ring years. Based on data up to 1998 for live trees and the Died98 sub-group of dead trees (n=952). P values < 0.05 are italicizes p values Planting Ring Total Ring Latewood Latewood Total Latewood Year widthring widthwidth% ring area ring area

8 יער, גיליון מס' 7, דצמבר 2005, כסלו תשס"ו נבדלו מהעצים החיים מזה שנים אחדות, ובאופן מובהק רק משנת ההבדלים הם בעובי הטבעת השנתית, בעובי העצה המאוחרת ובאחוז העצה המאוחרת מכלל עובי הטבעת. באיורים נראה גם, כי העצים שמתו היו בצעירותם בעלי צמיחה נמרצת יותר מאשר העצים אשר שרדו בבצורת. תופעה זו עשויה לנבוע מהבדלים גנטיים-פיזיולוגיים בין שתי קבוצות העצים, אלו שמתו ואלו ששרדו. תופעה דומה נמצאה בבדיקות דנדרוכרונולוגיות שנעשו בעצי אורן ירושלים פגועים ובריאים ביער שער-הגיא כאשר החלה בו ההתמוטטות בשנת 1973 (שילר 1975; 1977.(Schiller, שם הוכח כי העצים הפגועים והבריאים ביער נבדלו בהבט הגנטי (הרכב השרף בעצה) Opal) 1978), והוּכחה הימצאותם של גנוטיפים רבים ושונים ביער, שמקורם באזורים גיאוגרפיים סביב אגן הים התיכון.(Grünwald et al. 1986) באין ידע מוסמך (כגון ספר היער) על מקורות הזרעים שביער כרמים, על מועדי הדילולים ועל אופן בחירת העצים לדילול, קשה לקשר בין הפעילות היערנית והתמותה בשטח, דבר שהוא בעל חשיבות כדי שאפשר יהיה לקדם את פני הרעה (בצורת קשה) ביערות. יתכן שדילול תוך תשומת לב רבה יותר למופע מקורות העצים בעיתות מחסור במים (תופעה המתרחשת לעיתים קרובות יחסית), ימנע תמותה רבה והתמוטטות היערות בשנים של מחסור קיצוני במים. יתרה מזו, צמיחה מואצת בגיל צעיר אינה בהכרח תכונה חיובית שכדאי לברור אותה בתוכניות טיפוח, בשל הסיכונים לתמותה מהירה יותר בעת יובש. לסיכום, הוכחנו כי יש הבדל במבנה הטבעות השנתיות בין שתי קבוצות העצים שנבדקו, אלה שמתו בבצורת ואלה ששרדו. ההבדל הוא כנראה גנטי-פיזיולוגי ואינו נובע מהבדלים בתנאי בית הגידול של כל עץ ועץ. מידע זה מצביע על החשיבות הרבה שיש לייחס לשימוש במקור זרעים המתאים מהבחינה הגנטית והפיזיולוגית לנטיעת יערות בכל אזור גיאוגרפי שבו קיימת הסתברות גבוהה להתרחשות בצורת קשה. זאת היות שהתנאים הקיצוניים הם שקובעים את שרידות היער בעוד שהתנאים הממוצעים קובעים את התפתחות העצים ביער. ראוי לדלל את היערות באזורים הארידיים (כהגדרתם על-ידי גנור 1963) בזהירות רבה ולעיתים קרובות יותר, תוך תשומת לב למופע העצים שחלקם בוודאי משדר עקה קשה. המדדים של עקה זו ניתנים למדידה ביער והמחקר שלהם יקנה כלי ממשק משופרים לניהול יערות באזורים יובשניים. הורוביץ, ט', יום-טוב, י', ניתוח אקלימי של התקופה שבין אפריל 1998 לינואר 2000 כרקע להבנת התופעה של התייבשות עצי יער. יער, כתב עת ליער, חורש וסביבה 3, עמודים שילר, ג', סקר התפתחות היער. דו"ח צוות המחקר על התייבשות עצי אורן ירושלים ביער שער הגיא. המחלקה לפרסומים מדעיים, מרכז וולקני, בית-דגן, עמודים: 7-3. Cherubini, P., Gartner, B., Tognetti, R., Bräker, O. U., Schoch, W., & Innes, J. I., Identification, measurement and interpretation of tree rings in woody species from Mediterranean climates. Biological Review 78: Fritts, H. C., Relationships of ring widths in arid-site conifers to variations in monthly temperature and precipitation. Ecological Monographs 44: Ganor, E., The variability of the aridity boundary in Israel. La-Yaaran 4: (Hebrew with English summary) Grünwald Clara, Schiller, G., & Conkle, M.T. (1986). Isoenzyme variation among native stands and plantations of Aleppo pine in Israel. Israel Journal of Botany 35: Korol, L, Shklar Galina & Schiller, G., Site influences on the genetic variation and structure of Pinus halepensis Mill. provenances. Forest Genetics 8: Korol, L, Shklar Galina & Schiller, G., Genetic variation within Pinus halepensis Mill. provenances growing in different microenvironments in Israel. Israel J. of Plant Sciences 50: Lev-Yadun, S., Wood structure and the ecology of annual growth ring formation in Pinus halepensis and P. brutia. In: G. Ne'eman & L. Trabaud (eds): Ecology, Biogeography and Management of Pinus halepensis and P. brutia Forest Ecosystems in the Mediterranean basin. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands, pp Opal, Y., Studies of morphological and chemical properties of Pinus halepensis Mill. in the Sha'ar ha'gay forest. Thesis submitted to ORT, School of Technicians, Kefar Sabba Rigling, A., Bräker, O., Schneiter, G., & Schweingruber, F., Intra-annual tree-ring parameters indicating differences in drought stress of Pinus silvestris forests within the Erico-Pinion in the Valais. Plant Ecology 163: Schiller, G., Interrelations between site factors and performance of Aleppo pine in the Sha'ar ha'gay forest. La-Yaaran 27: (Hebrew with English summary) Tyree, M. T., & Zimmerman, M. H., Xylem Structure and the Ascent of Sap. 2nd edition, Timell, T. E. (ed), Springer Series in Wood Science, Springer, Berlin, 283 pp. 25

מיהו המורה הנושר? מאפיינים דמוגרפיים,תעסוקתיים ומוסדיים של הנשירה מהוראה

כנס חינוך משנה מציאות מכון מופ"ת המכללה ע"ש דוד ילין מיהו המורה הנושר? מאפיינים דמוגרפיים,תעסוקתיים ומוסדיים של הנשירה מהוראה ד"ר רינת ארביב-אלישיב ד"ר ורדה צימרמן 1 מבוא נשירת מורים היא תופעה חברתית המתרחבת